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葉綠體(英語: Chloroplast)란, 光合成을 行하는, 半自律性의 細胞小器官. 한글로 클로로필이라고도 말한다.

槪說편집

葉綠體는, 光合成生物에게 볼 수 있는 細胞小器官이며, 프라스치드의 一種이다. 黃色 카로티노이드나 多量의 클로로필을 包含하므로 一般的으로는 綠色으로 보인다. 다만 褐藻의 葉綠體는 클로로필 外에 피코키산틴을 가지고 있기 爲해 褐色에, 紅藻는 피코비린 色素를 갖고 있기 爲해 紅色으로 보인다. 原始褐藻와 같이 細胞體制가 下等인 藻에서는, 細胞 하나 當 1個의 球形의 葉綠體를 包含하고 있다. 그것이 紅藻, 褐藻, 綠藻等에 되면 컵장, 星章, 螺旋形, 板 모양等 여러가지 形態의 큰 葉綠體를, 1個乃至 몇 個(程度)만큼 包含하게 된다. 이것이 한층 더 多細胞의 綠藻나 陸上植物이나 되면, 細胞 하나 맞아, 通常 10~數百個程度 包含되게 된다. 그 크기나 形狀에 對해 말하면, 多細胞植物이 많고에서는, 直徑이 5~10μm程度 두께가 2~3μm程度의 볼록 렌즈型이다.

一般的特徵편집

클로로필(葉綠素)等의 光合成色素를 包含하므로, 뚜렷한 色이 있어, 生體觀察에서도 가장 確認하기 쉬운 細胞小器官이다. 維管束植物의 境遇, 葉綠體는, 非光合成細胞에서는, 色素體로서 存在한다. 色素體에는, 아미로프라스트, 크로모프라스트, 白色體等 多樣한 種類가 있지만, 모든 色素體는, 二重의 包膜으로 둘러싸여 葉綠體DNA를 가지는 것이 特徵이다. 葉綠體의 形態는 分類群에 依해서 여러가지이지만, 一般的으로는 海草類에 對해 多樣性이 높다. 高等植物의 것은, 大部分이 若干 平平한 圓盤狀이다. 海草類에 對해서는, 여러가지 形態의 것이 알려져 있다. 무엇보다 有名한 것은, 아오미드로에 볼 수 있는, 리본型으로 圓筒形의 細胞內에 螺旋 모양에 들어가 있는 것일 것이다. 그 밖에도, 星型이 된 별 미드로의 것이나, 板 모양이 되어 恒常 빛 편에 面을 向하는 사야미드로의 것 等, 여러가지 形態의 것이 알려져 있다. 種子植物의 境遇, 葉綠體의 形態는 單純한 圓盤狀이다. 크기는 直徑 約 5μm程度, 顯微鏡으로 보면, 細胞의 外周에 줄서 보이는 것이 많다. 이것은, 細胞의 中央部를 液胞가 차지하고 있기 때문이기도 하다. 原形質流動에 依해서 移動하는 것이 볼 수 있다. 種子植物의 葉綠體는 外側을 二重의 幕에 依해서 덮여 있어 그 안 쪽의 部分을 스트로마라고 한다. 스트로마內에는, 多數의 幕으로 完成된 얇은 주머니 모양의 構造가 줄지어 있다. 이 封套를 치라코이드라고 부른다. 多數의 작은 치라코이드는 겹겹이 쌓인 構造가 여기저기에 있고, 이것을 그라나라고 한다. 스트로마에는 獨自的인 DNA(葉綠體DNA, cpDNA)가 包含되어 그것과 對應해 獨自的인 리보솜이 여기에 包含되어 있다. 치라코이드幕에는, 光合成色素나, 光合成의 빛과 關係되는 反應에 關한 酵素가 位置하고 있다.

機能편집

光合成이 가장 잘 알려진 主要한 機能이지만, 그 外에 窒素代謝, 아미노酸合成, 脂肪質合成, 色素合成等, 植物細胞에 있어서의 代謝의 重要한 中心이 되고 있다. 獨自的인 게놈 DNA나 리보솜을 가져, 眞核光合成生物의 共通의 祖上이 光合成을 行하는 眞正細菌이나 眞核生物을 細胞內에 共生시켰던 것에 由來한다고 생각되고 있다. 이것에 對해서는, 아래와 같은 「起源」을 參照. 葉綠體 DNA는, 多樣한 蛋白質과 함께 核모습을 만들고 있어 細胞核의 染色體와 같이, 核모습은 葉綠體 DNA의 複製, 轉寫, 分配의 單位가 되고 있다. 다만, 히스테리 톤은 없다. 또, 細菌의 DNA 結合 蛋白質로서 알려진 HU, DPS等의 蛋白質도, 綠色植物의 葉綠體에는, 基本的으로는 存在하지 않는다. 代身에 亞黃酸還元酵素가 DNA結合蛋白質로서 機能하고 있다.

色素體의 起源편집

色素體의 起源이 되는 共生體로서는, 같은 酸素發生을 實施하는 시아노바크테리아의 一種이라고 생각되고 있지만, 現今의 시아노바크테리아의 어느 것으로 가까운지, 또는 그러한 祖上種의 近親種에 由來하는지는, 아직 모른다. 덧붙여서 시아노바크테리아의 起源으로서는, 光化學系 1으로 2를 供給한 것으로서 헤리오바크테리아크로로후레크사스가 생각되고 있지만, 實際의 光化學系 1・2로 이러한 光合成細菌의 光化學系는 꽤 다르므로, 系統的으로 關聯이 있는 것을 除外하면, 構成蛋白質의 機能이 그대로 對應하는 것은 아니다. 또, 光合成以外의 機能에 關해서는, 細胞의 起源은 모른다. 葉綠體는, 細胞核遺傳子의 産物이 없으면 機能할 수 없기 때문에, 옛날 생각되고 있던 것 같은 葉綠體의 培養을 할 수 있을 것은 없다. 그러나, 葉綠體가 細胞로부터 分離한 狀態에서도 機能할 수 있는 證據로 하고, 海牛의 例가 있다. 海牛의 同僚의 낭설類는, 海藻의 細胞內物質을 들이 마시도록 먹지만, 어느 種類에 對하고, 海草類의 葉綠體를 分解하지 않고 細胞內에 數重에 넣는 例가 알려져 있다. 이렇게 하고 動物細胞에 받아들여진 葉綠體는, 여기서 光合成을 行해, 動物細胞에 그 産物을 供給한다고 한다.

海草類의 葉綠體편집

위에서 說明한 바와 같이, 海草類에 對하고는 葉綠體의 形質은 多樣하다. 光合成 色素도 群에 따라서는 다른 것을 가지고 있다. 比較的 共通되는 形質로서는, 피레노이드라고 하는 構造가 있다. 色素體 안에1-몇 個 있는 둥근 입상의 構造로, 蛋白質性으로, 光合成産物을 貯藏物質로 바꾸는데 關與하고 있다고 여겨진다. 綠藻類에서는 澱粉合成이 여기서 行해진다. 植物界의 것과 海草類로 크게 다른 點에, 海草類의 葉綠體가, 때때로 三重以上의 幕으로 덮여 있는 點이 있다. 또, 葉綠體의 DNA가 뚜렷한 덩어리로 보이는 境遇가 있다. 이것들은, 近來에는 重複的인 細胞內共生에 依하는 것이라고 생각할 수 있게 되었다. 거기서 「植物界나 海草類의 二重幕葉綠體를 가지는 것은, 葉綠體를 가지지 않는 眞核生物에게 시아노바크테리아와 같은 原核海草類가 共生한 것이 起源」이라고 생각할 수 있다. 二重의 幕은 안쪽이 原核光合成生物의 細胞膜, 外側이 植物細胞의 細胞膜에 由來한다고 생각하면 알기 쉽다. 다만, 確證은 얻지 못하고 있다. 그에 對하고, 例를 들어 크로라라크니온조의 葉綠體는, 四重의 幕에 싸여 外側으로부터 미남과 익살꾼 배우의 사이에, 누크레오모르후라고 말해지는, 核모양의 構造가 있다. 이것에 關해서 안 쪽의 二重膜이 本來의 葉綠體이며, 그 外의 幕은 그것을 所有하고 있던 海草類의 細胞膜, 最外層이 이 海草類自體의 細胞膜에 由來한다. 卽, 眞核海草類를, 非光合成性의 眞核生物이 細胞內에 數重에 넣은 것으로, 海草類化했다고 判斷할 수 있다. 누크레오모르후는, 받아들여진 海草類의 核의 자취이다. 이 海草類의 境遇, 받아들여진 것은 綠藻類라고 判斷되고 있다.

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