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胚發生(英語:embryogenesis)란, 多細胞生物受精卵(단 때문 發生의 境遇도 있다)으로부터 成體가 될 때까지의 過程을 가리킨다. 廣義에는 老化나 再生도 包含된다. 發生生物學에 있고 硏究가 이루어진다.

前成說과 後成說편집

옛날에는, 알 또는 精子 안에 작은 사람의 形態를 한 것(이것을 홈크루스라고 한다)가 미리 存在해(卽, 受精卵 안에, 子孫養殖이 있다), 發生은 홈크루스가 커지는 過程이다고 하는 前成說이 主唱되었던 時代가 있었다. 後의 硏究로, 그러한 것은 存在하지 않는 것이 分明해졌다. 한편, 受精卵 안에는 養殖에 相當하는 것은 아무것도 없고, 漸次 形態가 생겨 온다고 하는 생각을 後成說이라고 한다. 實際로는 顯微鏡을 使用하고, 細胞레벨의 觀察을 하게 되고, 具體的인 發生의 過程을 觀察할 수 있게 되었다. 動物의 發生에 對해서는 많은 硏究가 이루어지고 있지만, 植物에 對해서는 꽤 늦고 硏究가 이루어졌다.

動物의 發生過程편집

여러가지 無脊椎動物의 發生過程의 硏究로부터, 動物의 發生에는, 一定한 共通되는 形態가 있다고 생각할 수 있게 되었다.

卵割

仔細한 것은 「卵割」을 參照

多細胞動物의 發生은, 受精卵의 細胞分裂, 이른바 卵割로부터 始作된다. 卵割은 同調的인 分裂에 依해, 細胞數를 2의 級數로 늘린다. 通常은 2 細胞期에 左右에, 4 細胞期에 前後에, 8 細胞期에 앞뒤로 나누어진다. 노른자가 많은 알에서는, 이 때 動物極側(노른자가 적다)이 細胞(生物學)가 작아진다. 어느 程度 細胞數가 增加하면, 많은 境遇, 內部에 共同이 생긴다. 그 外側은 한層 더 細胞에 덮인 形態가 된다. 이 時期를 胞胚期라고 부른다. 胞胚의 內部의 共同은 卵割腔 또는, 胞胚腔으로 불린다. 성게알은 胞胚期에 孵化해, 表面에 纖毛를 가지고 헤엄친다. 卵割腔이 없고, 內部까지 細胞로 채워지는 것도 있다. 또, 脊椎動物에서는 複數의 細胞層이 생긴다.

原腸의 形成

胞胚의 表面의 細胞層이 內部에 비집고 들어간다. 이것은 陷入으로 불린다. 그리고, 하나의 입을 가진 封套를 內部에 形成한다. 이것이 消化管의 始作이다. 이 封套는 原腸으로 불려 그 出入口는 原口로 불린다. 이 時期의 배를 囊胚 또는 原腸胚라고 불러, 그 形成을 原腸胚形成(Gastrulation)이라고 한다. 刺胞動物이나 扁形動物에서는 消化管에는 하나 밖에 出入口가 없다. 그 外의 動物에서는 消化管은 管 모양이다. 그러한 動物에서는, 原口의 反對側에 새롭게 하나 더 出入口가 생긴다. 이 때, 어느 쪽이 입이 될까는 動物門에 依해서 다르다. 軟體動物, 節足動物, 環形動物等, 많은 無脊椎動物原口動物(先口動物이라고도 한다)에서는 原口가 입이 되지만, 棘皮動物이나 脊椎動物新口動物(後口動物이라고도 한다)에서는 原口는 肛門이 된다.

胚葉의 分化편집

原腸이 陷入한 것으로, 그것까지 平等하게 줄지어 있던 細胞가, 안 쪽과 外側으로 나누어진 것이 된다. 거기서, 밖에 남은 細胞群을 外胚葉, 안 쪽에 들어간 細胞群을 內胚葉이라고 부른다. 外胚葉에서는 主로 表皮와 神經이, 內胚葉에서는 消化管이 形成된다. 刺胞動物은, 이러한 構造를 거의 그대로 成體가 되므로, 2 胚葉性 動物이라고 말해진다. 그 以外의 動物에서는, 外胚葉과 內胚葉의 틈새에 細胞群이 비집고 들어가, 거기서 發達을 始作한다. 이 細胞群을 中胚葉이라고 부른다. 中胚葉에서는 筋肉, 血管系等이 만들어진다. 또, 中胚葉에서는 體腔이 만들어진다. 이러한 動物은 3 胚葉으로 分類된다.

形態形成편집

여기에서 다음은 各器官이 形成될 段階가 된다. 이것을 形態形成이라고 한다.

形成體

獨逸한스・슈페이만은 영원胚로의 移植實驗(1924年)으로부터, 原口胚唇部에 分化를 일으키는 作用을 發見해, 原口胚唇部를 形成體(organizer)라고 이름 붙여 未分化의 細胞群에게 分化를 재촉하는 形成體의 作用을 誘導라고 불렀다. 또, 獨逸의 포크트가, 영원의 배를 部分的으로 染色하는 「局所生體染色法」을 開發했다. 포크트는 이것에 依해 染色된 배가 어떻게 分化할까의 追跡調査를 實施해, 배가 將來 形成하는 原基의 位置를 나타낸 原基分布도(豫定運命도)를 作成했다(1929年). 슈페이만의 實驗에 對하고, 原口胚唇部의 誘導의 뒤에 次例次例로 組織・器官이 形成된 것으로부터, 誘導의 連鎖가 推測되었다.

誘導의 連鎖편집

一例로서 눈의 形成過程을 以下에 나타낸다.

배의 原口胚唇部†(1次形成體)

배의 外胚葉에 제의해 神經管을 誘導한다. 神經管은 에 分化한다. 腦의 兩側으로 形成되는 眼胞→眼杯(2次形成體) 表皮에 제의해 水晶體를 誘導한다. 眼杯字體는 網膜에 分化한다.


水晶體(3叉形成體)


表皮의 表層에 움직임을 角膜에 誘導한다. 原口胚唇部는 原口의 上下에 있는 細胞群 가운데, 胚唇(動物極側)에게 있는 것을 말한다. 原口를 입으로 하면, 이 部位는 입술의 位置에 臨하기 爲해, 이러한 이름이 붙는다. 動物極라는, 알이 생기는 過程에서 極體가 放出되는 側을 가리킨다(動物極의 反對側은 植物極으로 불린다). 極體란, 細胞核을 가지지만 細胞質을 가지지 않는 細胞로, 減數分裂의 途中에 放出되지만, 後에에 退化해 사라져 버리는 細胞.

誘導의 메카니즘편집

誘導는 分泌性因子를 介入시킨 細胞間相互作用에 依해 行해진다고 생각할 수 있지만, 자주 多數의 因子가 複雜한 制御系를 形成하고 있어, 分子 메카니즘이 解明되어 있지 않은 것도 많다. 例를 들면, 上記의 形成體의 誘導에는 Wnt 시그널系로 불리는 시그널 傳達系로가 重要하다라고 하는 것이 알려져 있지만, 그 때에 Wnt 시그널계가 어떻게 해 活性化되는지에 對해서는 不明한 點도 많다. 또, 眼胞/眼杯에 依한 誘導에는 神經成長因子 및 形成因子가 關與하고 있다고 생각되고 있지만, 그 仔細한 것은 分明하지 않다.

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