植物에 있어서의 氣孔(Stoma, pl Stomata)이란, 잎의 表皮에 存在하는 작은 구멍(開口部). 2個의 細胞(孔邊細胞)가 楯形서로 로 向한 構造가 되어 있어, 2個의 孔邊細胞의 形態가 變化하는 것에 依해서, 구멍의 크기가 調節된다. 主로 光合成, 呼吸 및 蒸散을 爲해서, 外部와 氣體의 交換을 實施하는 目的으로 使用된다.
槪要[]
螢光用全焦點顯微鏡에 依해 撮影된 시로이누나즈나의 氣孔을 보면. 빨강 葉綠體의 자가 螢光, 草綠 GFP의 螢光(細胞質) 光合成의 器質의 하나인 二酸化炭素는, 空氣中으로부터 主로 氣孔을 通해서 供給된다. 게다가 잎의 內部(葉肉)에서 行해진 光合成에 依해 생긴 酸素도 氣功에서 排出되는 것 外에 蒸散에 依한 空氣中에의 水蒸氣의 放出도 같이 主로 氣孔을 通해서 行해진다. 氣孔의 開閉를 調節하는 要素로서는, 빛이나 물 포텐셜等이 알려져 있다. 例를 들면, 植物은 물 不足에 露出되었을 때, 氣孔을 닫는 것으로 蒸散을 抑制해 體內의 水分減少를 늦추는 것이 알려져 있다. 한편, 氣孔은 內部 組織으로 通하고 있기 爲해서, 病原體의 有力한 感染經路가 되고 있을 可能性도 생각되고 있다. 또, 많은 植物에 對하고, 孔邊細胞는 다른 表皮細胞에는 거의 볼 수 없는 葉綠體를 가지고 있는 일도 特徵의 하나이지만, 이 葉綠體의 機能에 對해서는 論議가 이루어지고 있는 中에 있다. 氣孔은, 苔類를 除外한 모든 陸上植物의, 胞子體細大에 存在한다. 雙子葉植物에 對해서는, 通常, 잎의 겉보다 뒤편의 表皮에 많이 볼 수 있지만, 單子葉植物에서는 表裏의 氣孔의 數는 거의 같다. 水面에 떠오르는 잎(葉狀體)을 가지는 植物에 對해서는, 위쪽의 表皮에게만 氣孔을 볼 수 있어 水草의 水中葉에 對하고는 氣孔은 全혀 볼 수 없다. 덧붙여 英語表記로 氣孔은 stoma이지만, 이것은, 古代希臘語로 「입」을 意味하는 stoma가 語源이 되고 있다.
氣孔의 擧動[]
二酸化炭素交換의 調節
光合成의 器質인 二酸化炭素(CO2)의 大氣中濃度는, 2008年 3月現在, 約 384 ppm이다. 많은 植物은, 日中에 氣孔을 열고 있어 夜間에는 閉鎖한다고 한, 日周性을 가지는 것이 알려져 있다. 이것은, 빛이 맞는 日中에, 光合成에 必要한 二酸化炭素를 많이 水中에 넣기 때문에 있다고 생각할 수 있지만, 한편, 氣孔이 열리는 것으로 잎으로부터의 蒸散量은 增加하게 된다.
C3植物
二酸化炭素의 rib roast-1,5-나사 燐酸(RuBP)에의 固定은, rib roast1,5-비스린 카르보키시라제/오키시게나제(르비스코)로 불리는 酵素에 依해서 行해진다(카르빈벤손 回路). 이 炭素固定은, 空氣에 直接露出된 葉肉細胞(氣功의 안 쪽)로 主로 行해진다고 생각되고 있다. 이것은, 二酸化炭素의 混雜과 잎의 水分量의 트레이드 오프의 關係를 促進하는 原因이 된다. 왜냐하면, 比較的 分子活性의 낮은 르비스코는, 炭素固定을 效率 좋게 實施하는데 높은 二酸化炭素濃度를 必要로 하기 爲해, 必然的으로 氣功의 開道를 높게 하지 않으면 안되어, 그 만큼 蒸散量도 늘어나기 때문이다. 이와 같이, 카르빈벤손 回路만으로 炭素固定을 實施하는 植物은, C3植物로 불린다. (르비스코項도 參照되고 싶다)
C4植物
카르빈벤손回路에 加勢해 二酸化炭素濃縮을 爲한 C4經路를 가지는 植物은 C4植物로 불린다. C4植物은, 二酸化炭素와의 親和性이 높은 호스호에노르피르빈 酸카르보키시라제(PEPC)에 依해, 效率的으로 二酸化炭素를 水中에 넣을 수 있다. C4經路에 依해 받아들여진 二酸化炭素는, 그 後, 카르빈벤손回路에 받아들여진다. C4植物에 對해서는, 카르빈벤손回路의 酵素는 主로 維管束칼집 細胞에 국재해, PEPC는 主로 葉肉細砲에 국재하는 것이 알려져 있다. 이와 같이, 二酸化炭素와 親和性의 높은 PEPC가 葉肉細胞에 存在하는 것으로써, C4植物은, C3植物보다 낮은 氣孔開道에서도 效率的으로 二酸化炭素를 水中에 넣을 수 있기 爲해, 結果的으로 蒸散量을 낮게 抑制할 수 있다. (C4型 光合成項도 參照되고 싶다)
CAM 植物
沙漠에 잘 볼 수 있는 多肉植物의 相當數는, CAM型光合成을 實施하는 것이 알려져 있어 이것들 CAM 植物은 다른 植物과는 反對로, 夜間에 氣孔을 열어, 光合成을 實施하는 낮은 닫고 있다. CAM 植物은, 氣孔을 여는 夜間에, PEPC를 包含한 CAM 經路를 利用하고 二酸化炭素를 水中에 넣어, 液胞에 그 生成物인 沙果酸을 蓄積한다. 낮이 되면 氣功을 닫아 밤의 사이에 貯藏한 沙果酸으로부터 二酸化炭素를 꺼내, 카르빈벤손回路에 水中에 넣게 하는 것으로 光合成을 實施한다. 이와 같이, 比較的 氣溫이 낮은 夜間에 氣功을 열어, 氣溫이 오르는 낮에 닫는 것으로, 水分의 損失을 낮게 抑制할 수 있어 沙漠과 같은 물이 極度로 不足하는 環境에도 適應하고 있다고 생각되고 있다. (CAM型 光合成項도 參照되고 싶다)
水分條件에 對한 應答
植物은, 물 不足에 露出되어 물 포텐셜이 低下하면, 體內의 水分을 維持하기 때문에, 氣孔을 닫아 蒸散量을 制限하는 것이 알려져 있다. 植物호르몬의 하나인 아브시진酸은, 氣孔을 閉鎖하는 作用을 가져, 물 不足에 應答해 植物體內에서 合成되어 蓄積되는 것이 알려져 있다. 또, 外部로부터 잎의 表皮에 아브시진酸을 주면, 많은 植物로 氣孔의 閉鎖를 볼 수 있다. 이러한 일로부터, 아브시진酸은, 물 不足에 應答한 氣孔의 閉鎖를 誘導하는 열쇠가 되는 시그널이다고 생각되고 있다.
빛에 對한 應答
氣孔은 빛에 應答해, 通路하는 傾向이 있는 것이 알려져 있다. 氣孔通路에 對해서는, 特히 靑色 빛이 높은 效果를 가지는 것이 알려져 있어 靑色 빛이 弱光에서도 有效해요에 對해, 赤色 빛은 强光의 境遇만 作用한다. 赤色 빛의 氣孔通路作用은, 클로로필에 吸收되어 活性化되는 것에 依한, 孔邊細胞로의 光合成反應에 依存한 應答이다고 생각되고 있다. 이것에 對해 靑色 빛은, 靑色光受容體에 吸收되어 시그널로서 作用한다고 생각되고 있다. 靑色光受容體로서 클립트 크롬이나 포토 다랑어 핀이 알려져 있지만, 氣孔通路에 關與하는 靑色光受容色素로서는 제아잔틴이 有力하다라고 한다.
開閉의 機構
시로이누나즈나의 氣孔은 열린 氣孔과 닫은 氣孔으로 나눈다 開閉에는 日周性이 있지만, 그 以外에서도 여러가지 環境條件에 左右된다. 例를 들면, 빛, 濕度나 二酸化炭素濃度等이다. 이러한 環境에 對한 氣孔의 應答이 어떠한 機構로 이루어지고 있을까는, 아직도 完全한 解明에는 이르지 않지만, 孔邊細胞의 浸透壓調節을 介入시킨 基礎的인 氣孔開閉의 機構에 對해서는 解明되고 있다. 强光이나 多濕이라고 한, 氣孔의 通路가 促進되는 條件에 對해서는, 플로톤 펌프가 活性化되어 水素이온(플로톤, H+)을 孔邊細胞外로 排出하는 것이 알려져 있다. 水素이온이 排出되는 것으로, 정지막 電位로부터 마이너스의 方向으로 膜電位가 變化하지만(過分極히), 이것을 벌충하기 爲해, 아포프라스트로부터 칼륨 이온(K+)이 細胞內에 받아들여진다. 結果的으로, 孔邊細胞內의 浸透壓이 올라, 물이 細胞內에 흘러드는 것으로 細胞의 體積과 膨壓이 上昇한다. 孔邊細胞의 細胞壁은 環狀의 세르로스미크로피브릴을 形成하고 있기 때문에, 體積의 上昇에 隨伴해 細胞는 옆은 아니고 細路에 伸長한다. 兩端은 隣接하는 表皮細胞에 依해 딱딱하게 固定되고 있기 때문에, 서로 마주 보는 두 個의 孔邊細胞는 伸長하면 서로와는 逆方向으로 彎曲하게 되어, 結果的으로 孔邊細胞間에 틈이 열리게 된다. 한편, 氣孔의 閉鎖에 關해서는, 아브시진酸을 介入시킨 機構가 자주 硏究되고 있다. 아브시진酸이 孔邊細胞에 作用하면(아브시진酸受容體가 孔邊細胞에 存在한다고 생각되고 있지만 特定되어 있지 않다), 液胞로부터 칼슘 이온(Ca2+)이 放出되거나 細胞膜에 存在하는 칼슘 이온 채널(混雜에 일한다)이 活性化되는 것으로, 孔邊細胞內의 칼슘 이온濃度가 上昇한다. 칼슘 이온 濃度의 上昇에 依해, 細胞膜 陰이온 채널이 活性化되어 鹽化물 이온(Cl-)이 孔邊細胞外에 排出된다. 鹽化물 이온이 排出된 것으로 膜電位가 脫分極해, 이것에 依해 칼륨 이온의 排出도 또 促進된다. 이러한 이온이 細胞外에 排出된 것으로, 孔邊細胞의 浸透壓이 低下해 細胞內의 물이 流出하기 때문에, 細胞의 體積과 膨壓이 低下한다. 結果的으로 孔邊細胞가 풀이 죽는 形態가 되어, 孔邊細胞間의 틈새가 없어지는(氣孔이 閉鎖한다) 일이 된다. 大氣中의 二酸化炭素濃度에 應答하고, 氣孔의 開閉를 調節하는 蛋白質로서 SLAC1 蛋白質이 分類되었다. 이 蛋白質은, 大氣中의 二酸化炭素濃度의 上昇에 隨伴해, 孔邊細胞로부터 鹽化물 이온이나 沙果酸을 排出하고, 氣孔을 閉鎖하는 役割을 擔當하고 있는 것이 밝혀졌다. 이 蛋白質의 器質이, 沙果酸인 것은, 메타보로미크스에 依해서 解明된다.
發生[]
表皮細胞는 크게 나누어 3種類로 分類된다. 트라이콤(모장 돌기), 通常의 表皮細胞, 孔邊細胞이다. 이러한 細胞는, 徑情分裂組織의 같은 層으로부터 發生해, 定해진 패턴으로 表皮上에 配列되는 것이 알려져 있다. 孔邊細胞의 發生은, 各表皮細胞에 分化하기 前의 細胞(조짐가죽 細胞, protodermal cells)가 不等分裂하는 것으로부터 始作된다. 不等分裂로 생긴 큰 편의 細胞는 通常의 表皮細胞가 되지만, 작은 분의 細胞는 메리스테모이드(分裂組織장 細胞)로 불리는 細胞이며, 이것이 孔邊母細胞가 되어, 最終的으로 孔邊細胞로 分化한다. 메리스테모이드는 孔邊母細胞가 되기 前에 1~3回의 不等分裂을 實施한다. 形成된 孔邊母細胞는 1回의 等分직물을 實施한 後, 한 벌의 孔邊細胞가 되어, 氣孔이 形成된다.