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有孔蟲(Foraminifera; 라틴語 foramen '구멍' + -fer '包含한')는, 主로 石灰質껍질(test)과 網狀僞足을 가지는 아메바모양 原生生物의 한 무리이다. 普通은 1 mm以下의 크기이지만, 큰 것으로는 5 cm程度, 化石에서는 最大로 19 cm에 이른다. 現生・化石 合해 25萬種이 알려져 있어 各種의 指標生物으로서 有用하다. 껍질이 堆積石灰岩을 形成하는 일이 있어, 珊瑚礁에 있어서의 炭酸칼슘沈澱에도 매우 貢獻하고 있다.

形態편집

細胞(生物學)顆粒을 包含한 內質과 透明한 外質과로 나눌 수 있다. 僞足은 絲狀으로, 分岐하거나 融合하거나 해 網狀이 되어, 그 中을 顆粒이 兩方向에 흐르고 있다. 이것은 移動, 着生, 捕食等을 하기 때문에 使用되고 있다. 細胞內共生體로서 綠藻, 紅藻, 黃金色藻, 珪藻, 渦鞭毛藻等의 여러가지 海草類를 가지고 있는 것이 꽤 있다. 또 쿠레프트크로로프라스트, 卽 攝食한 海草類의 葉綠體를 남겨 먼 바다 光合成을 하는 것도 있다.

껍질은 많은 房(室 또는 房, chamber)으로 나누어져 있는 것이 많아, 매우 精巧한 構造가 되는 것도 있다. 이것은 첫 室(或은 첫 房, proloculus)을 核으로 해, 成長하는에 따라서 外側에 室을 만들어 내기 때문에 있어, 그 典型은 때때로 감아 조개를 닮는다. 껍질에는 구멍(口孔, aperture)이나 細細한 多數의 구멍이 있어, 이것을 通해서 밖에 僞足을 낸다.

生態와 生活環편집

現生의 有孔蟲은 基本的으로 海産이지만, 汽水에서도 生存可能하다. 레만湖(Lake Geneva)等에는 淡水種도 여러 種類 있어, 多雨林이 濕氣찬 土壤으로 生活하고 있는 種마저 있다. 바다에서는 얕은 海底의, 海藻의 根本等에 附着해 生活하고 있다.한層 더 深海堆積物表層에도 有孔蟲이 多數 生息하고 있는 것을 알 수 있고 있다. 이와 같은, 海底에 사는 것을 底生有孔蟲(Benthic foraminifera) 이라고 하여, 現生의 大部分의 有孔蟲이 相當한다. 이것에 對해서, 플랑크톤으로서 生活하고 있는 現生種은 約 40種 있다. 그것들을 浮遊性有孔蟲(Planctonic foraminifera) 이라고 하다.

有孔蟲의 生活環에는 單相複相世代交代가 있지만, 兩世代의 外形은 잘 비슷하다. 單相의 가몬트는 單核으로, 細胞分裂해 通常은 鞭毛를 2個 가지는 配偶子를 多數 만든다. 鞭毛를 가지지 않는 아메바狀의 配偶子를 일으키는 種도 있다. 複相의 시존트는 多核體로, 減數分裂한 뒤는 分裂해 새로운 가몬트를 만든다. 生殖世代의 사이에 여러 次例의 無性生殖을 實施하는 것도 드물지 않다.

利用편집

有孔蟲의 껍질은 이른바 微化石으로서 産出한다. 그 껍질의 形態가 多樣하고, 形態가 複雜한 것, 또 多量으로 産出하는 것부터, 化石有孔蟲群集에서는 岩石의 正確한 相對的年代를 알 수 있어 生物層序에 있어서 至極히 有用하다. 또 같은 理由로, 現生의 有孔蟲群集은 海岸環境生物指標로서 使用되고 있다. 이것은 有孔蟲의 生息域(或은 形態)이 溫度, 水深, 靜水壓, 빛, 酸素, 鹽分等의 여러가지 要因에 依해서 定해져 있어 環境變化에 對해서 敏感하게 應答한다고 하는 性質에 依한다. 다만, 有孔蟲의 炭酸칼슘의 껍질은 酸性條件에서는 溶解하기 쉽기 때문에, 化石化後의 水蝕으로서 氣候의 變化나 海洋酸性化의 影響을 받아 있거나, 다른 鑛物에의 置換等이 일어나고 있을 可能性도 있다.

有孔蟲化石은 古氣象學이나 古海洋學에서도 有用하다. 有孔蟲化石의 酸素安定 同位體比(有名한 것은 18 O의 16 O에 對한 )를 調査하는 것으로, 過去의 氣候를 再構成할 수 있다. 또 浮遊性有孔蟲化石의 地理的分布 및 炭素安定同位體比는, 過去의 海流를 再構成하는데 使用된다. 卽, 化石有孔蟲은 示準化石이라고 해도 示相化石이라고 해도 重要하다. 石油産業은 以前에는 油層의 候補를 찾아내기 爲해서 有孔蟲等의 微化石에 依存하고 있었다.

有孔蟲의 껍질의 一部는 堆積物로서 沈澱한다. 海洋바닥의 堆積物中에 있고, 有孔蟲껍질이 大部分을 차지하는 것을 有孔蟲 부드러운 진흙이라고 불러, 歲月을 거쳐 固結하면 石灰岩이 된다. 이집트피라미드의 建材인 貨幣石石灰岩等은 그 例이다.

分類편집

以前에는 原生動物 根足蟲類로 分類되었다. 2007年 現在는 리자리어에 包含할 수 있고 있다. 리자리어에는 그 밖에 케르코조아放散蟲이 있지만, 이것들과 有孔蟲과의 位置關係에게는 아직 不明한 點이 있다.

껍질의 形態나 組成은 有孔蟲의 分類의 基本的인 手段이다. 炭酸칼슘을 主成分으로 하는 石灰質(calcareous)의 껍질을 가지는 것이 많아, 이것은 한層 더 透明한 琉璃質(hyaline)과 不透明한 陶器質(또는 磁器質, porcelaneous)과로 나눌 수 있다. 有機質(또는 가짜 키친質, pseudochitinious)의 껍질이나, 堆積物의 破片을 接着해서 할 수 있는 모래質(또는 膠着質, 膠結質, agglutinated)의 껍질을 가지는 有孔蟲도 내려 硅酸質(siliceous)의 껍질을 가지는 屬도 1個있다. 그러나 이러한 껍질의 組成을 利用한 만큼 種類體系는, 自然分類는 아닌 것을 알 수 있고 있다.

分子系統解釋에서는, 처음에 單室의 有孔蟲이 放散해, 그 後에 多室의 有孔蟲이 적어도 2番 獨立에 進化했던 것이 알려져 있다. 또 Reticulomyxa와 쿠세노피오포라가 껍질을 가지지 않는 有孔蟲인 것이 나타났다. 한편 網狀僞足을 내는 아메바 模樣生物로, 以前에는 有孔蟲과 함께 顆粒根足蟲類(Granuloreticulosa)로 해서 整理하고 있던 것이 몇 個인가 있지만, 그 大部分은 現在는 케르코조아에 包含할 수 있고 있다.

化石種편집

껍질을 가지고 있는 것부터 캄브리아期以後 化石으로서 많이 發見되어, 示相化石, 示準化石으로서 重視된다. 후즈리나(紡錘蟲)나 貨幣石은 現生에서는 볼 수 없는 大型種이다. 그 밖에 Dentalina, Endothyra, Globigerina, Hyperammina, Triticites等이 있다. 底生의 有孔蟲은 캄브리아期以前에 出現해, 浮遊性의 有孔蟲이 出現한 것은 쥬라期以後이다.

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