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呼吸라는 以下의 2種類의 意味가 있다. 細胞呼吸: 細胞가 最終電子受容體로서 酸素를 利用해 二酸化炭素(CO2)를 放出하는 異化代謝系. 內呼吸이라고도 한다. 外呼吸: 多細胞生物體가 外界로부터 酸素를 導入해 體內에서 消費해 二酸化炭素(CO2)를 放出하는 것. 細胞呼吸에 對해서는, 廣義에는 最終電子受容體로서 酸素를 利用하지 않는 「싫症 呼吸」도 그 意味에 包含되지만, 通例에서는 呼吸라는 酸素를 利用하는 好氣呼吸으로서 利用한다.

細胞呼吸편집

好氣呼吸의 槪略도 酸素는 地球誕生時의 大氣에는 只今보다 적은 濃度 밖에 存在하지 않았다. 그러나, 植物과 같은 光合成을 實施하는 것이 出現한 것으로 大氣에는 徐徐히 酸素가 蓄積되었다. 本來, 酸素는 强한 酸化力을 가진 毒性의 强한 氣體이다. 그러나, 一部의 生物은 酸素를 利用한 酸化過程을 通해서 큰 에너지를 利用할 수 있게 되었다. 現在, 酸素를 利用한 代謝를 할 수 있는 生物은 細胞(生物學)內의 미토콘드리아에 依해 炭水化物을 酸化해, 最終産物로서 二酸化炭素(CO2)와 을 排出한다. 靑酸(시안化水素酸)은 미토콘드리아의 電子傳達系를 沮害하기 때문에, 好氣的인 生物에게 있어서 猛毒이다. 狹義에는 好氣呼吸, 酸素呼吸等 酸素를 利用하는 呼吸이 된다. 廣義에는 細胞가 行하는 異化代謝系 모든 것을 가리키지만, 狹義에 利用되는 境遇가 많다.

細胞呼吸의 代謝系편집

呼吸代謝에는 크게 나누어 以下의 3個의 代謝가 關聯된다. 糖類는 이러한 代謝系에 依해서 二酸化炭素(CO2) 및 물에까지 分解되어 그 過程에서 ATP가 生産된다.

解糖系

細胞質基質로 行해지는 酸素를 使用하지 않는 糖의 酸化過程.

口軟酸回路

피르빈酸等에서 變換된 아세틸 CoA를 二酸化炭素로 分解하는 酸化過程. 眞核生物에서는 미토콘드리아 器質로, 原核生物에서는 細胞膜附近에서 行해진다.

酸化的燐酸化

NADH等의 水素受容體를 酸化해, 酸素에 電子를 傳해 물을 生成하는 過程을 電子 傳達系라고 부른다(光合成의 電子傳達系와 區別하기 때문에, 呼吸鎖라고도 불린다). 그것과 모두 浮麗 ATP 合成酵素에 依해 ATP가 生成한다. 眞核生物에서는 미토콘드리아내膜으로, 原核生物에서는 細胞膜으로 行해진다. 高等學校의 生物에서는 「酸化的燐酸化」라고 하는 말을 利用하지 않고, 呼吸鎖과 ATP 合成酵素反應全體를 包含해 「電子傳達系」라고 부른다. 또한 脂肪酸等의 有機酸의 酸化에 對해서는, 解糖系 代身에β酸化(大部分의 反應이 미토콘드리아器質로 行해진다)가 關係된다. 以下에 글루코오스 1 分子를 代表로 하고, 미토콘드리아를 가지는 眞核生物의 細胞呼吸에 있어서의 物質의 收支를 나타낸다(고에너지 燐酸結合形成에 있어서의 脫水와 NADH를 除外한 pH밸런스에 隨伴하는 플로톤의 收支는 省略). 解糖系(10 段階의 酵素反應보다 完成된다) 글루코오스(C6H12O6) + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi→2 피르빈酸(C3H4O3) + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ 피르빈酸으로부터 油酸・에탄올로 醱酵되는 過程도 解糖系에 包含하는 것이 普通이다.

口軟酸回路편집

피르빈酸脫炭酸反應

2 피르빈酸(C3H4O3) + 2 NAD+ + 2 HSCoA→2 아세틸 CoA (CH3COSCoA) + 2 CO2 + 2 NADH + 2 H+ 解糖系와 口軟酸回路를 묶는 反應으로, 자주 口軟酸回路에도 解糖系에도 分類된다. 狹義의 口軟酸回路(10 段階의 酵素反應보다 完成된다)

2 아세틸 CoA (CH3COSCoA) + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 GTP + 2 Pi + 6 H2O→4 CO2 + 6

NADH + 6 H+ + 2 FADH2 + 2 GTP + 2 HSCoA

스크시닐 CoA 合成酵素를 通해서 GTP에서는 當量의 ATP가 合成된다.

酸化的燐酸化

電子傳達系(4 種類의 呼吸鎖複合體에 依한 3 段階의 酸化還元反應이 關與한다)

10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 6 O2→10 NAD+ + 2 FAD + 12 H2O

ATP 合成酵素에 依한 ATP 合成反應

(10 NADH 由來): 30 ADP + 30 Pi→30 ATP

(2 FADH2 由來): 4 ADP + 4 Pi→4 ATP

NADH에서는 約 3 當量, FADH2에서는 約 2 當量의 ATP가 合成된다고 여겨져 왔다. 以上의 反應을 모두 整理하면

글루코오스(C6H12O6) + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi→6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

이 式은 高等學校 生物으로 學習하는 呼吸의 收支式으로 불린다. 酵素에 依한 弱 25의 反應이 이 代謝에는 關聯되고 있어 글루코오스가 가지는 에너지의 有效利用에 도움이 되고 있다. 글루코오스의 酸化反應(C6H12O6 + 6 O2 (g)→6 CO2 (g) + 6 H2O (l)) 에 있어서의 標準反應 기브즈 自由에너지(ΔG′о)는2873.4 kJ/mol인데 對해, ATP의 加水分解反應(ATP + H2O→ADP + Pi, pMg = 3)에서는ΔG′о=□31.56 kJ/mol이며, 38 ATP의 生成에 依해 約 41.7%의 效率로 글루코오스의 自由에너지를 變換하고 있게 된다. 다만 近年의 測定結果나 理論面에서는, 글루코오스 1 分子에서 38 當量의 ATP가 合成된다고 하는 解釋은 지지를 받지 않았다. 以下 問題點을 列擧하면: 心筋이나 肝臟等의 細胞에서는, 解糖系로 合成된 NADH는 沙果酸아스파라긴酸셔틀(Glu/Asp 셔틀)을 通해서 미토콘드리아內에서의 當量의 NADH 合成에 利用되지만, 通常의 細胞에서는, NADH는 그리세로린산셔틀(αGP셔틀)을 通해서 미토콘드리아 內에서의 當量의 FADH2 合成에 利用된다. 그 때문에 最終的으로 合成되는 ATP가 2 當量 적게 된다. 從來는 電子傳達系에 對해 NADH나 FADH2等의 水素供與體가 電子를 酸素에 건네 주는 過程에서 ATP가 合成된다고 생각할 수 있었지만, 오늘로는 電子傳達에 依한 膜外에의 플로톤의 放出과 플로톤 濃度勾配에 依해 태어난 膜電位를 驅動力으로 하는 ATP 合成이 別個의 시스템으로 行해지는 것이 判明되어, P/O比(合成된 燐과 消費한 酸素의 몰비)는 整數일 必要가 없어졌다. 眞核生物에 對하고는 NADH의 酸化에서는 10 當量의 플로톤이, FADH2의 酸化에서는 6 當量의 플로톤이 미토콘드리아 器 質로부터 미토콘드리아 膜間腔에 放出된다. 미토콘드리아內에서 合成된 ATP를 細胞質基質에 輸送할 段階에서 當量의 플로톤의 미토콘드리아 器質內에의 流入이 일어나, ATP 合成을 爲한 플로톤의 消失에 連結된다. 이와 같이 Glu/Asp 셔틀에 依한 NADH의 生成에 對해도 當量의 플로톤이 미토콘드리아 器質內에 流入한다. ATP 合成酵素에 對하고는 3 當量의 플로톤의 流入으로 ATP 合成酵素가 1回 바꾸어, ATP가 1 分子合成된다고 생각되고 있다. 한층 더 미토콘드리아內에서 合成한 ATP를 細胞內에 輸送할 때에 1 當量의 플로톤을 消費하기 때문에, 細胞質基質로 消費하기 爲한 ATP의 合成에 必要한 플로톤의 當量(H+/ATP比)은 4가 된다. 理論上의 P/O合成比는, NADH로 2.5 (= 10/4), FADH2로 1.5 (= 6/4)가 되어, 글루코오스 1 分子 當 31또는 29.5 分子의 ATP가 合成되게 되는(Glu/Asp 셔틀이나 GTP 由來의 ATP 輸送에 依한 플로톤消費( 모두 2 H+, 0.5 ATP 相當한 消失)를 無視하면 32또는 30 分子). 最近의 生化學의 敎科書에서는 이쪽의 說을 解說하게 되어 지고 있다. 極히 最近이 되고, 1個의 플로톤의 流入으로 ATP 合成酵素가1/3回轉이 아니고,3/10回轉하는 것이 構造의 詳細한 解釋으로부터 나타나고 있어 H+/ATP比도 整數는 아니다(H+/ATP비= 4.33 (= 13/3 = 10/3 + 1)) 라고 指摘되고 있다. 이 境遇는 理論上의 P/O合成比가, NADH로 約 2.31 (= 10/(13/3)) , FADH2로 約 1.38 (= 6/(13/3)) 되어, 글루코오스 當 約 28.92또는 約 27.54 當量의 ATP가 合性된다.또한 글루코오스에 對해서 28.92, 27.54 當量의 ATP가 生成했다고 하면 標準狀態에 있어서의 自由에너지 變換效率은 31.8%, 30.2%과 計算되지만, 實際의 生體反應에서는 反應器質의 濃度調整에 依해 最大로60% 前後의 에너지變換效率이 만들어지고 있다고 推定되고 있다. 以下의 겉에 哺乳動物에 있어서의 글루코오스(C6H12O6), 貯藏 다당이 代表로 해 모노머 糖의 글리코겐((C6H10O5) n), 代表的인 脂肪酸으로서 팔미틴 酸(C15H31COOH)으로부터 合成되는 ATP의 理論上의 最大當量을, 古典的解釋이나 最新의 理論에 根據하는 값으로 해서 各各 整理한다. 反應 셔틀 細胞質基質內 (解糖系) 미토콘드리아器質內 (口軟酸回路・β酸化) 膜間腔內에 放出 된 플로톤量 1 分子, 모노머 糖의 理論上의 ATP 合成最大量 古典的解釋 H+/ATP비= 4 H+/ATP비= 13/3 C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O Glu/Asp 2 NADH + 2 ATP 8 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP 112 (10×10+2×6) 38 (10×3+2×2+4) 31 ((112-4)) /4+4) 28.92 ((112-4)/(13/3)+4) αGP 104 (8×10+4×6) 36 (8×3+4×2+4) 29.5 ((104-2)/4+4) 27.54 ((104-2)/(13/3)+4) (C6H10O5)n + 6 O2 → (C6H10O5) n-1 + 6 CO2 + 5 H2O Glu/Asp 2 NADH + 3 ATP 8 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP 112 (10×10+2×6) 39 (10×3+2×2+5) 32 ((112-4)/4+5) 29.92 ((112-4)/(13/3)+5) αGP 104 (8×10+4×6) 37 (8×3+4×2+5) 30.5 ((104-2)/4+5) 28.54 ((104-2)/(13/3)+5) C15H31COOH + 23 O2 → 16 CO2 + 16 H2O – ATP (2 ATP 상당, ATP→AMP + PPi) 31 NADH + 15 FADH2 + 8 GTP (7 NADH + 7 FADH2 + 8 AcCoA) 400 (31×10+15×6) 129 (31×3+5×2+6) 104 ((400-8)/4+6) 96.46 ((400-8)/(13/3)+6)

外呼吸편집

酸素를 利用하는에 있어서는, 動物의 境遇 全身의 細胞에 빠짐없이 酸素를 널리 퍼지게 하기 爲해, 血液에 依해서 酸素를 運搬할 必要가 있다. 節足動物軟體動物等에서는 헤모시아닌, 脊椎動物에서는, 赤血球中의 헤모글로빈이 이 役割을 擔當한다. 血中에의 酸素混雜은, 植物의 境遇 잎 等의 氣孔과 나무 껍질의 皮目으로, 魚類水棲甲角類는 에러 呼吸으로, 陸上의 昆蟲氣門의 呼吸, 兩棲類幼生時에는 에러 呼吸, 成體時에는 肺呼吸, 爬蟲類, 鳥類, 哺乳類는 肺呼吸으로 實施한다. 에러 呼吸은 獸類의 一定한 흐름을 利用하지만, 는 出口가 하나 밖에 없기 때문에 吸氣, 呼氣를 反復하는 것으로 定期的으로 肺內의 空氣를 交換해야 한다. 이 때문에 實施하는 胸廓運動呼吸運動이라고 불러, 이것을 그만두는 것은 할 수 없다. 呼吸運動은 獸의 運動인 것과 同時에, 의 中樞部의 呼吸中樞(사람에서는 延髓에 있다)에 依해서 自動的으로 制御된다. 그 때문에 睡眠中도 不隨意인 呼吸運動이 維持된다. 이 中樞機構에 問題가 있어, 睡眠時에 呼吸不全에 빠지는 疾患이 先天性 中樞性 허파 꽈리 저환기 症候群이다.

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