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光合成에서는 分解酸素를 放出해, 二酸化炭素로부터 合成한다. 光合成의 主된 舞臺는 植物의 잎이다. 光合成(英語: photosynthesis)는, 主로 植物이나 植物플랑크톤, 海草類光合成色素를 가지는 生物이 實施하는, 빛 에너지를 化學에너지로 變換하는 生化學反應이다. 光合成生物빛 에너지를 使用해 물과 空氣中의 二酸化炭素로부터 炭水化物(糖類: 例를 들면 蔗糖이나 글루코오스澱粉)을 合成하고 있다. 또, 光合成은 물을 分解하는 過程에서 생긴 酸素를 大氣中에 供給하고 있다. 年間에 地球上에서 固定되는 二酸化炭素는 約 1014 kg, 貯藏되는 에너지는 1018 kJ라고 推測해지고 있다. 「光合成」이라고 하는 名稱을 처음으로 使用한 것은 美國植物學찰즈・바네스(1893年)이다. 以前에는 炭酸同化作用라고도 말했지만 現在는 別로 使用되지 않는다.

光合成의 發見편집

1648年에 프랑달러의 醫師인 얀・환・헤르몬트는, 花粉의 버드나무에 물만을 주어 成長시키는 實驗을 實施했다. 生育前과 다음에는 花粉의 흙의 重量이 거의 變하지 않았기 때문에 그는 「나무의 重量增加는 물에 由來한다」라고 생각했다. 質量保存의 法則이 確立하는 1 世紀나 前였다.

1771年, 英國의 化學者 및 聖職者인 죠셉・프리스트리는, 「植物은 예쁜 空氣를 내 空氣를 淨化하고 있다」라고 생각했다. 그는, 密閉한 琉璃甁 中에서 로우소크를 태워 「더러워진 空氣」를 만들어, 거기에 박하와 쥐를 넣은 것과 쥐만을 넣은 것을 準備했다. 그러자 박하를 넣은 편의 쥐는 살아 나갔지만, 넣지 않는 분의 쥐는 몇 초로 기절, 그 後 死亡했다. 이 實驗結果를 바탕으로그는 「呼吸으로 더러워진 空氣를 淨化하는 무엇인가가 있다」라고 생각했던 것이다. 그는 그 앞으로 1774年에 酸素를 發見했다, 「脫후로기스톤 空氣」라고 이름 붙였다. 그러나, 酸素의 燃燒와 呼吸으로의 役割을 解明한 것은 안토와느・라보아지에이다. 게다가 라보아지에는 酸素(oxygen)와 二酸化炭素(carbon dioxide)의 대부이기도 하다. 1779年, 죠셉・프리스트리의 發見에 影響을 받은 네델란드의 醫師 얀・인겐호우스는, 水草에 依한 實驗을 實施했다. 當時 , 水草로부터 發生하는 氣體는 「普通의 空氣」이다고 생각되고 있었다. 그러나, 그는 이 氣體를 모으고 불을 넣어 보았는데 힘차게 불타는 일을 發見했다. 다음에, 日光이 該當하는 場所와 어두운 곳에 두었을 境遇의 水草를 比較해 보았는데, 前者에서는 氣體가 發生했지만, 後者에게서는 氣體는 發生하지 않았다. 이러한 實驗의 結果로부터, 그는 「植物의 空氣淨化能은 잎의 綠色 部分이며, 빛의 影響을 받는다」일을 發見했다. 또 그는, 불을 태울 수 있는 「예쁜 空氣」라고 植物을 넣은 容器를 어두운 곳에 두면, 그 容器內의 空氣가 燃燒를 일어나지 않는 「더러워진 空氣」로 바뀌는 일도 發見하고 있다. 只今에 말하는 「呼吸」이 일어나고 있었던 것이다. 1782年, 스위스의 司祭 쟌・세네비에는, 當時 「固定空氣」(common air)로 불리고 있던 二酸化炭素가 光合成으로 받아들여지는 것을 노렸다, 二酸化炭素는 도무지 水中에 넣는다고 생각했다. 1804年, 같은 스위스니콜라스・테오도르・드・소슈르는, 쟌・세네비에의 二酸化炭素는 흙으로부터 받아들여진다고 하는 생각에 疑問을 가져, 소라마메를 흙음이 아니고 작은 돌 위에서 기르는 實驗을 實施했다. 그러자 소라마메는 普通으로 자랐기 때문에, 植物은 空氣로부터 二酸化炭素를 얻고 있는 것을 알았다. 또, 植物의 가지(使用된 것은 Lonicera caprifolium, Prunus demestica, Ligustrum vulgare, Amygdalus persica의 4種)를 二酸化炭素를 吸收하는 石灰와 同封해 길렀는데 잎이 모두 떨어져 버린 것으로부터, 植物은 二酸化炭素가 없으면 살아갈 수 없는 것을 發見했다. 게다가 有機物과 酸素의 總重量이 植物이 어수선한 二酸化炭素의 重量보다 큰 일도 發見, 光合成에는 물이 必要하다라고 해, 以下의 式을 이끌었다. (當時는 아직 化學式이 使用되지 않았기 때문에 말의 式이 되고 있다)

二酸化炭素+물→植物의 成長+酸素

1842年에는, 獨逸物理學유리우스・로베르토・폰・마이어에 依해서, 光合成은 「빛 에너지를 化學에너지-로 變換하고 있다」일을 밝혀 낼 수 있었다. 1862年, 獨逸의 植物生理學유리우스・폰・쟉스는, 葉綠體를 顯微鏡으로 보았을 때에 나타나는 흰 알갱이는 받아들여진 二酸化炭素에 關係가 있는 것은 아닐까 생각했다. 그는 當時 이미 알려져 있던 沃素澱粉反應을 參考에, 日光에 充分히 맞힌 잎에 沃素液을 발랐다. 그러자 잎은 보라色에 變色했다. 이 結果로부터 그는 「植物은 日光이 該當하면 二酸化炭素를 樹中에 넣어 葉綠體 中에서 澱粉을 만들어, 그것을 使用해 살아 있다」일을 發見했던 것이다.

葉綠體(크로로프라스트)편집

葉綠體의 構造 1, 外膜 2, 幕間部 3, 內幕 4, 스트로마 5, 치라코이드르멘 6, 치라코이드膜 7, 그라나 8, 치라코이드라메라 9, 澱粉 10, 리보솜 11, DNA 12, 프라스트顆粒(脂肪質의 구슬) 植物細胞中의 葉綠體. 仔細한 것은 「葉綠體」를 參照

光合成을 實施하고 있는 것은 葉綠體 안의 細胞小器官이다. 葉綠體는 細胞內에 1~1000個 程度 存在해, 크기도 形態도 多樣하다. 가장 平均的인 것은 길이 約 5μm의 回轉楕圓體狀의 것이다. 葉綠體는 全透性外膜半透性 中幕의 二重膜으로 둘러싸여 있다. 內幕의 內部를 스트로마라고 한다. 스트로마에는 酵素, DNA, RNA, 리보솜, 그리고 幕으로 둘러싸인 치라코이드가 있다. 치라코이드膜의 內部는 치라코이드르멘이라고 한다. 치라코이드는 겹겹이 쌓여 그라나를 構成해, 그라나끼리는 군데군데로 치라코이드라메라(또는 스트로마치라코이드)로 連結되고 있다. 그라나 數는 10~100 程度이다. 치라코이드膜은 葉綠體中 幕이 陷入하는 것으로 만들어진다. 치라코이드膜의 組成은 特殊하고, 脂肪質은 10%밖에 없다. 膜의 構成成分으로 第一 많아, 全體의80%를 차지하고 있는 것은 가라크트시르지아시르그리세로르지가라크트시르지아시르그리세로르이다. 그리고 나머지의10%는 스르호리피드(6-스르호키노보시르지아시르그리세로르)와 키노보스(6-데오키시그르코스)이다. 치라코이드막의 아실기는 高度로 不飽和이기 爲해 流動性이 크고, 빛의 强弱에 反應해 돌아다닐 수 있다. 이 때 細胞內에서 活躍하는 것이 엑틴이라고 하는 蛋白質이다. 光合成은 光化學反應카르빈回路의 2個의 段階로 大別된다. 光化學反應은 빛 에너지로부터 NADPH와 ATP를 合成하는 過程에서, 카르빈回路는 NADPH와 ATP를 使用해 CO2와 H2O로부터 을 合成하는 過程이다. 光化學反應을 하는 것은 치라코이드膜이다. 葉綠體를 가지지 않는 光合成原核生物에서는 細胞膜이나 細胞膜이 몇 層도 陷入해서 할 수 있던 크로마트호아로 光化學反應을 한다. 카르빈回路는 스트로마로 行해진다.

綠色植物의 光合成편집

現在, 가장 硏究가 進行되고 있는 酸素發生型光合成은 綠色植物의 光合成經路이다. 綠色植物의 光合成經路는 基本的으로 모든 酸素發生型光合成에 應用可能하고, 上記에 거론되는 生物群 모두에 以下의 經路를 適用시켜도 좋다. 酸素發生型光合成經路의 最大의 特徵은 「受粉子電子供與體로서 利用할 수 있다」라고 하는 點이다. 물은 酸化還元電位의 높은 酸素原子와 그것의 낮은 水素原子의 結合한 安定인 物質이다. 이 「물의 光分解」를 開發한 것이, 現在의 酸素呼吸型生物의 發展을 낳았다고도 말할 수 있다. 치라코이드膜에서는, 클로로필(光合成色素)이 빛 에너지를 使用해 물을 分解, 플로톤(H+)과 酸素分子(O2), 그리고 電子(e-)를 만든다. 이 때로 할 수 있던 電子에 依해서 NADP+(酸化型)로부터 NADPH(還元型)가 만들어진다. 게다가 치라코이드 膜內外의 플로톤濃度勾配를 利用하고, ATP 合成酵素에 依해서 아데노신3 燐酸(ATP)이 만들어진다. 以上이 光化學反應(明反應)이다. 다음에 치라코이드膜의 外側에 있는 스트로마(葉綠體器質)로, 光化學反應으로 만들어진 NADPH와 ATP를 使用해 二酸化炭素와 물을 材料로서 糖이 만들어진다. 이 一聯의 反應이 카르빈回路(暗反應)이다.

光化學反應편집

치라코이드膜으로의 光化學反應의 槪略도 仔細한 것은 「光化學反應」을 參照 光化學反應과는 빛 에너지를 化學에너지-로 變換하는 系이다. 빛을 必要로 하기 爲해 明反應이라고도 불린다. 狹義에는 빛 에너지가 關與하는 光化學系 II(PSII) 및 光化學系 I의 反應을 가리키지만, 廣義에는 光化學反應에 關聯되는 電子傳達系의 모든 反應을 가리킨다. 光化學反應은, 光化學系 II(PSII), 시트크로무 b6f, 光化學系 I(PSI)의 3種의 蛋白質 複合體로 構成되어 이것들은 모두 치라코이드膜에 存在한다. PSII와 시트크로무 b6f의 사이는 프라스트키논(PQ), 시트크로무 b6f와 PSI와의 사이는 프라스트시아닌(PC)으로 連結되고 있다. PSII에 빛(hν)이 맞는 것에 依해서 H2O로부터 NADP+에 電子가 흘러, 플로톤이 치라코이드르멘에 받아들여진다. 또, 酸素發生複合體(OEC)에 依해서 물이 分解되어 酸素가 發生할 때도 플로톤이 치라코이드르멘에 生成한다. 치라코이드르멘과 스트로마의 사이로 할 수 있던 플로톤의 濃度勾配의 浸透壓에너지에 依해서 ATP 合成 酵素가 ATP를 合成한다. ATP 合成酵素는 1秒間에 17 回轉해, 그 摩擦熱로 ADP로부터 ATP를 合成하고 있는 것이다.

光化學反應의 收支式은 以下와 같다.

12 H2O + 12 NADP+→6 O2 + 12 NADPH + 12 H+(in) 72 H+(in) + 24 ADP + 24 Pi (인산)→72 H+(out) + 24 ATP

생긴, NADPH 및 ATP는 스트로마에서 行해지는 카르빈回路로 使用된다. 또 생기는 ATP數는 理論的인 物件이며, 實際로는 플로톤의 漏落이 치라코이드膜外에 發生하고 있다고 보여져 24 ATP를 일으키고 있다고는 생각하기 어렵다. 事實, 카르빈回路에 使用되는 ATP數는 光化學反應으로 생기는 ATP數보다 적다.

Z機構편집

電子傳達系로의 電子의 에너지 勾配를 나타내는 Z機構植物에서는 光化學反應은 葉綠體의 치라코이드膜으로 일어나, 빛 에너지를 使用해 ATP와 NADPH를 合成한다. 狹義의 光化學反應은, 非循環的電子傳達系循環的電子傳達系의 2個의 過程으로 나눌 수 있다. 非循環的電子傳達系에서는 플로톤은 光化學系 II內의 안테나 複合體에 빛이 捕獲되는 것에 依해서 獲得된다. 光化學系 II의 光化學系反應中心(RC)에 있는 클로로필 分子가 안테나 色素로부터 充分한 여기 에너지를 얻었을 때, 電子는 電子受容體分子(페오피틴)에 옮겨진다. 이 電子의 움직임을 광야기 電荷分離라고 부른다. 이 電子는 電子傳達系를 移動하지만, 이것을 에너지 勾配로 나타낸 것이 Z機構(Z-scheme)이다. ATP 合成酵素는 에너지 勾配를 使用해 光燐酸化에 依해서 ATP를 合成하지만, NADPH는 Z機構의 酸化還元反應에 依해서 合成된다. 前者가 光化學系 I에 들어가면 다시 빛에 依해서 여기된다. 그리고 다시 에너지를 떨어뜨리면서 電子受容體에게 傳할 수 있다. 電子受容體에 依해서 만들어진 에너지는 치라코이드르멘에 플로톤을 輸送하는데 使用되고 있다. 電子는 카르빈回路로 使用되는 NADP를 還元하는데 使用된다. 循環的電子傳達系는 非循環的電子傳達系에 類似하고 있지만, 이것은 ATP의 生成만을 行動 NADP를 還元하지 않는다고 하는 點이 다르다. 電子는 光化學系 I로 光濾起되어 電子受容體에 옮겨지면 다시 光化學系 I로 돌아온다. 그러므로 循環的電子傳達系로 불리는 것이다.

카르빈回路편집

메르비・캘빈

노벨化學賞

仔細한 것은 「카르빈回路」를 參照 카르빈回路는 暗反應이라고도 불리는 過程에서, 二酸化炭素(正確하게는 炭酸이온)의 固定을 行하는 炭酸固定反應이다. 카르빈回路는 10以上의 酵素로부터 되는 複雜한 回路이지만, 回轉은 主로 rib roast1,5-비스린 카르보키시라劑/오키시게나劑 (RubisCO)에 依해서 調節된다. 光化學反應에 依해서 생긴 NADPH 및 ATP를 酸化 및 加水分解해 생긴 후르크토스6-燐酸으로부터 澱粉을 合成해, 葉綠體內에 澱粉 알갱이를 作成한다. 또, 中間代謝物인 디히드록시아세톤燐酸은 葉綠體外部에 輸送되는 炭素源의 하나이다. 카르빈回路의 收支式은 以下와 같다.

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP→C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

이 反應을 正確하게 쓰면

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP→후르크토스1,6-나사 燐酸+ 12 NADP+ + 18 ADP + 16 Pi

카르빈回路 및 光化學反應의 收支式을 整理하면 以下의 反應式이 된다.

6 CO2 + 12 H2O→C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

이 式은 好氣呼吸의 收支式의 逆反應이며, 炭素消費 및 固定의 收支가 至極히 巨帶한 生態系視野에서도 잘 되가는 것을 理解할 수 있다(→炭素循環).

光合成의 分類편집

光合成라고는 狹義에는 「綠色植物이 行하는 酸素發生型光合成」을 가리키지만, 廣義에는 「光合成細菌이 行하는 酸素非發生型光合成」을 包含한다. 다만 高度好鹽古細菌이 實施하는 레치나르를 使用한 빛 에너지 變換은 包含하지 않는다. 光合成을 行하는 生物群 및 그 光合成의 種類에 對하고 以下에 적는다.

酸素發生型光合成(特記 한 것 以外는 眞核生物)

綠色植物

紅色植物

灰色植物 클립트 植物

하프트 植物

부등털 植物

소용돌이 鞭毛植物

유그레나 植物

크로라라크니온 植物

藍色植物(眞正細菌)

酸素非發生型光合成(모두 眞正細菌에 包含되는 光合成細菌)

綠色硫黃細菌

紅色硫黃細菌

紅色非硫黃細菌

綠色非硫黃細菌

好氣性光合成細菌

헤리오바크테리아

酸素發生型光合成은 모든 生物에 걸쳐서 反應中心, 電子傳達系等의 相同性이 높다. 唯一集光色素만이 꽤 달라 카로테노이드에서는 β-카로텐, 클로로필에서는 클로로필 a만이 共通에 存在하고 있다. 酸素非發生型光合成은 系統樹上 至極히 낡고, 光化學系를 하나 밖에 가지지 않았다. 綠色硫黃細菌의 光化學系는 光化學系 I와 相同性이 높고, 紅色細菌의 光化學系는 光化學系 II와 相同性이 높다. 各光合成의 收支式은 以下와 같다. 덧붙여 電子供與體電子受容體를 굵은 글씨로 나타내 보인다.

一般式 CO2 + 2 H2D(電子供與體)→(CH2O) n (炭水化物) + H2O + 2 D (酸化를 받은 電子供與體) 酸素發生型光合成 6 CO2 + 12 H2O→C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 綠色硫黃細菌 6 CO2 + 12 H2S→C6H12O6 + 6 H2O + 12 S 紅色非硫黃細菌 6 CO2 + 12 CH3CHOHCH3 (ISO 프로파놀)→C6H12O6 + 6 H2O + 6 CH3COCH3 (아세톤) 光合成速度와 呼吸速度 光合成을 實施하는 植物이나 一部의 動物(綠色벌레等)은, 同時에 呼吸도 가고 있다. 따라서, 빛이 맞고 있는 狀態로 放出되는 O2量은, 外觀의 光合成速度이다. 이것에 對해, 眞正한 光合成速度는 外觀의 光合成速度에 呼吸速度를 더한 것이다. 光合成에 依한 CO2 吸收速度와 呼吸에 依한 CO2 放出速度가 같게 되는 빛의 힘을, 補償點이라고 한다. 이 때, 外觀의 光合成速度는 0이 된다.

光合成速度와 外的要因편집

光合成速度는, 빛의 힘은 勿論 CO2 濃度나 溫度等의 外的要因을 强하게 받는다. 光合成速度는, 이러한 要因 가운데, 가장 적은 것에 依해서 決定된다. 이, 光合成 速度를 決定하는 要因을 限定要因이라고 한다. 例를 들면 10оC와 30оC의 環境下에서 그 外의 條件을 같게 해 빛의 照度를 徐徐히 强하게 해 갔을 때, 10оC때에 速度의 上昇이 停止하는 照度와 30оC때의 照度에서는, 30оC때의 照度가 一般的으로 높다. 卽, 10оC때는 溫度가 光合成速度의 限定要因이 되어 있다. 빛을 그 以上 强하게 해도 光合成速度가 增加하지 않게 되는 빛의 힘을, 光飽和點이라고 한다. 勿論, 照度・溫度・二酸化炭素濃度의 모두가 限定要因이 될 수 있다. 이러한 關係는, 길이가 다른 版으로 箱子를 만들었을 때, 물은 길이의 가장 짧은 版의 높이까지 밖에 들어갈 수 없는 것을 例에 說明되는 것이 많다.

酸素非發生型光合成經路편집

酸素非發生型의 光合成을 實施하는 生物은, 主된 代謝로서 二酸化炭素를 固定할까 하지 않는 것처럼 따라 그 榮養的分類가 다르다. 그러한 分類를 以下에 나타낸다. 光合成獨立榮養生物-에너지원으로서 빛을 利用해, 炭素源으로서 二酸化炭素를 利用한다(紅色硫黃細菌, 綠色硫黃細菌). 光合成從屬榮養生物-에너지源으로서 빛을 利用해, 炭素源으로서 有機化合物을 利用한다(紅色非硫黃細菌, 綠色非硫黃細菌). 酸素非發生型光合成도 各各, 光化學反應, 카르빈回路에 該當하는 反應系가 存在하지만, 그러한 말을 適用시킬 것은 없다. 그 때문에, 各各 光化學反應系 및 炭素固定經路라고 呼稱된다. 光化學系複合體는 通常 1個 밖에 가지지 않고, 電子는 循環的으로 光化學系內를 回轉하는(循環的光燐酸化)인가, 非循環的으로 酸素나 NAD+에 電子傳達된다(非循環的光燐酸化). 또 綠色硫黃細菌의 光化學系는 綠色植物의 光化學系 I와 相同性이 높고, 紅色細菌의 光化學系는 같이 光化學系 II와 相同性이 높다. 光合成獨立榮養生物의 境遇는 炭素固定經路에는 카르빈回路를 利用하고 있는 케이스가 많지만, 例外的으로 Chlorobium limicola f. thiosulfatophilum은 還元的口軟酸回路를 利用해 炭酸固定을 實施한다. 光化學系에서는 酸化하는 것으로 還元力을 낳고 있다. 光合成從屬榮養生物이 많지도 카르빈回路에 依한 炭素固定을 實施해 獨立榮養的으로 生育할 수 있는 것이 알려져 있다. 또, 從屬榮養的으로 生育하는 境遇도 有機物 代謝系보다 생긴 剩餘還元力의 調整을 爲해서 炭素固定을 實施한다. 光化學系에서는 循環的光燐酸化에 依한 ATP의 合成을 하고 있다.

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